Holocephali

Holocephali; Rentang waktu: 416–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Devon–sekarang
	Chimaera monstrosa
	Helicoprion davisii
Klasifikasi ilmiah
Domain:	Eukaryota
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Chondrichthyes
Subkelas:	Holocephali; Bonaparte, 1832
Ordo
	Chimaeriformes; Petalodontiformes (punah); Iniopterygiformes (punah); Eugeneodontida (punah); Symmoriiformes (punah);
Sinonim
	Euchondrocephali

Holocephali ("kepala lengkap"), terkadang disebut Euchondrocephali, adalah satu dari dua subkelas ikan bertulang rawan (Chondrichthyes).^[2] Fosil paling awal berupa gigi yang berasal dari zaman Devon. Sedikit yang diketahui tentang bentuk-bentuk ikan primitif ini, dan satu-satunya kelompok yang bertahan dalam subkelas ini adalah ordo Chimaeriformes (Chimaera).

Chimaeriformes (umumnya dikenal sebagai Chimaera, ikan tikus, atau hiu hantu) mencakup tiga famili yang masih hidup dan lebih dari 50 spesies holocephali yang masih hidup. Ikan ini bergerak dengan menggunakan gerakan menyapu sirip dada besarnya. Mereka adalah ikan laut dalam dengan ekor ramping, dan hidup dekat dengan dasar laut untuk memakan invertebrata bentos. Mereka tidak memiliki lambung dan makanannya langsung masuk ke usus. Holocephali yang punah memiliki gaya hidup yang jauh lebih beragam, termasuk bentuk predator mirip hiu dan ikan durofagia yang lambat.

Karakteristik

Anggota takson ini sekarang melestarikan beberapa ciri kehidupan ikan bertulang rawan dalam subkelas Elasmobranchii di zaman Paleozoikum, meski dalam hal lain ciri-ciri tersebut menyimpang. Mereka hidup dekat dasar laut dan memakan moluska serta invertebrata lainnya. Ekornya panjang dan tipis, serta bergerak dengan gerakan menyapu sirip dada yang besar. Tulang belakang yang tegak di depan sirip punggung terkadang berbisa. Ikan ini memiliki lambung, dan mulutnya berupa lubang kecil yang dikelilingi oleh bibir, membuat kepalanya tampak seperti burung bayan. Satu-satunya anggota kelompok yang masih hidup adalah Chimaera.^[3]^[4]

Evolusi

Catatan fosil Holocephali dimulai pada periode Devon.^[5] Catatannya sangat luas, namun sebagian besar fosilnya berupa gigi, dan bentuk tubuh kebanyakan spesiesnya tidak diketahui, atau kurang dipahami. Beberapa ahli^[siapa?] selanjutnya mengelompokkan ordo Petalodontiformes, Iniopterygiformes, dan Eugeneodontida ke dalam takson "Paraselachimorpha", dan memperlakukannya sebagai kelompok saudara Chimaeriformes. Namun, karena hampir semua anggota Paraselachimorpha kurang dipahami, sebagian besar ahli menduga takson ini adalah parafiletik atau takson keranjang sampah.

Lund & Grogan (1997) menciptakan subkelas Euchondrocephali untuk merujuk pada kelompok mahkota holocephali, yaitu semua ikan yang berkerabat lebih dekat dengan holocephali hidup dibandingkan dengan elasmobranchi hidup seperti hiu dan pari. Berdasarkan skema klasifikasi ini, "Holocephali" akan memiliki definisi yang jauh lebih terbatas^[6]

Berdasarkan penelitian genetik, diperkirakan Holocephali berpisah dari Elasmobranchii (ikan bertulang rawan yang berisi hiu dan pari sejati) sekitar 421 juta tahun yang lalu.^[7] Analisis terhadap Dwykaselachus yang berumur 280 juta tahun menunjukkan bahwa anggota awal kelompok ini lebih mirip hiu.^[8]

Taksonomi menurut Joseph Schieser Nelson, 2006^[9]
Subkelas Holocephali Superordo Paraselachimorpha (punah) Ordo Orodontiformes Ordo Petalodontiformes Ordo Helodontiformes Ordo Iniopterygiformes Ordo Debeeriiformes Ordo Eugeneodontida Superordo Holocephalimorpha Ordo Psammodontiformes (punah)* Ordo Copodontiformes (punah) Ordo Squalorajiformes (punah) Ordo Chondrenchelyiformes (punah) Ordo Menaspiformes (punah) Ordo Cochliodontiformes (punah) Ordo Chimaeriformes (Chimaera) Incertae sedis Ordo Symmoriiformes (punah) * posisi tidak pasti

Referensi

^ Coates, M., Gess, R., Finarelli, J., Criswell, K., Tietjen, K. 2016. A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes. Nature. DOI:10.1038/nature20806
^ Kriwet, Jurgen; Engelbrecht, Andrea; Mors, Thomas; Reguero, Marcelo; Pfaff, Cathrin (2016). "Ultimate Eocene (Priabonian) Chondrichthyans (Holocephali, Elasmobranchii) Of Antarctica". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): 1–19. ISSN 0272-4634.
^ Pough, Janis & Heiser 2013, hlm. 99,101, Table 5-1.
^ Martin, lead section.
^ Pough, Janis & Heiser 2013, hlm. 103,105, Paleozoic Holocephalians.
^ Lund, Richard; Grogan, Eileen D. (1997-03-01). "Relationships of the Chimaeriformes and the basal radiation of the Chondrichthyes". Reviews in Fish Biology and Fisheries (dalam bahasa Inggris). 7 (1): 65–123. doi:10.1023/A:1018471324332. ISSN 1573-5184.
^ Renz, AJ; Meyer, A; Kuraku, S (2013). "Revealing less derived nature of cartilaginous fish genomes with their evolutionary time scale inferred with nuclear genes". PLOS ONE. 8 (6): e66400. doi:10.1371/journal.pone.0066400 . PMC 3692497 . PMID 23825540.
^ 280 million-year-old fossil reveals evolutionary origins of shark-like fishes
^ Nelson 2006.

[1] Coates, M., Gess, R., Finarelli, J., Criswell, K., Tietjen, K. 2016. A symmoriiform chondrichthyan braincase and the origin of chimaeroid fishes. Nature. DOI:10.1038/nature20806

[2] Kriwet, Jurgen; Engelbrecht, Andrea; Mors, Thomas; Reguero, Marcelo; Pfaff, Cathrin (2016). "Ultimate Eocene (Priabonian) Chondrichthyans (Holocephali, Elasmobranchii) Of Antarctica". Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): 1–19. ISSN 0272-4634.

[FOOTNOTEPoughJanisHeiser201399,101Table_5-1-3] Pough, Janis & Heiser 2013, hlm. 99,101, Table 5-1.

[FOOTNOTEMartinlead_section-4] Martin, lead section.

[FOOTNOTEPoughJanisHeiser2013103,105Paleozoic_Holocephalians-5] Pough, Janis & Heiser 2013, hlm. 103,105, Paleozoic Holocephalians.

[6] Lund, Richard; Grogan, Eileen D. (1997-03-01). "Relationships of the Chimaeriformes and the basal radiation of the Chondrichthyes". Reviews in Fish Biology and Fisheries (dalam bahasa Inggris). 7 (1): 65–123. doi:10.1023/A:1018471324332. ISSN 1573-5184.

[7] Renz, AJ; Meyer, A; Kuraku, S (2013). "Revealing less derived nature of cartilaginous fish genomes with their evolutionary time scale inferred with nuclear genes". PLOS ONE. 8 (6): e66400. doi:10.1371/journal.pone.0066400 . PMC 3692497 . PMID 23825540.

[8] 280 million-year-old fossil reveals evolutionary origins of shark-like fishes

[FOOTNOTENelson2006-9] Nelson 2006.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]