Lompat ke isi

Sekuens konsensus Kozak

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Sekuens konsensus Kozak, atau yang dikenal sebagai sekuens Kozak, adalah motif asam nukleat yang berperan sebagai situs inisiasi translasi protein pada sebagian besar mRNA eukariota.[1] Sekuens ini dianggap sebagai sekuens paling optimum untuk menginisiasi translasi di eukariota. Sekuens Kozak merupakan komponen penting dari regulasi protein dan kesehatan sel secara umum, bahkan memiliki berbagai implikasi dalam pelbagai penyakit di manusia.[1][2] Hal tersebut dikarenakan sekuens Kozak berperan dalam memastikan protein ditranslasikan dengan benar, memediasi penyusunan ribosom, dan menginisiasi translasi. Situs mulai yang salah dapat menghasilkan protein yang tidak fungsional.[3] Sekuens ini dinamakan berdasarkan peneliti yang menemukannya, yakni Marilyn Kozak. Sekuens Kozak ditemukan melalui analisis mendetail dari sekuens genomik DNA.[4]

Sekuens Kozak berbeda dengan situs pengikatan ribosom yang ada pada bakteri.

Sekuens

[sunting | sunting sumber]

Sekuens Kozak ditemukan dengan mensekuens mRNA dari 699 organisme vertebrata dan diverifikasi dengan mutagenesis terarah.[5] Meskipun awalnya hanya terbatas pada beberapa vertebrata (manusia, sapi, kucing, anjing, ayam, marmut, hamster, tikus, babi, kelinci, domba, dan xenopus), studi lanjutan mengonfirmasi bahwa sekuens ini dikonservasi di eukariota secara umum.[1] Sekuens ini definisikan sebagai 5'-(gcc)gccRccAUGG-3' dengan ketentuan bahwa:[5]

  1. Nukleotida yang digarisbawahi menandakan kodon mulai yang mengode metionina.
  2. Huruf kapital menandakan basa yang sangat dikonservasi, misalnya 'AUGG' yang bersifat tetap atau sangat jarang berubah.[6]
  3. 'R' mendandakan bahwa purina (adenina atau guanina) selalu dapat ditemukan pada posisi tersebut (adenina cenderung lebih sering muncul menurut Kozak).
  4. Huruf kecil menunjukkan basa yang paling umum ditemukan pada posisi tersebut, tetapi masih mungkin bervariasi.
  5. Urutan dalam tanda kurung (gcc) memiliki signifikansi yang belum pasti.


Kodon AUG adalah kodon inisiasi yang mengode metionina pada ujung terminal-N protein. Terkadang GUG digunakan sebagai kodon inisiasi, tetapi metionina tetap menjadi asam amino pertama karena met-tRNA dalam kompleks inisiasi merupakan tRNA yang terikat ke mRNA. Variasi dalam sekuens Kozak dapat mengubah "kekuatan" sekuens tersebut. Kekuatan sekuens Kozak mengacu pada tingkat kemudahan inisiasi, yang memengaruhi jumlah protein yang disintesis dari mRNA tertentu.[7][8] Nukleotida A pada "AUG" ditandai sebagai +1 dalam urutan mRNA, sedangkan basa sebelumnya diberi label −1. Pada konsensus "kuat," baik nukleotida pada posisi +4 (misalnya G dalam konsensus) maupun −3 (misalnya A atau G dalam konsensus) relatif terhadap nukleotida +1 harus sesuai dengan konsensus. Konsensus "sedang" hanya memiliki salah satu dari situs ini, sedangkan konsensus "lemah" tidak memiliki keduanya. Nukleotida cc pada posisi −1 dan −2 tidak terlalu terkonservasi, tetapi tetap berkontribusi pada kekuatan keseluruhan sekuens.[9] Ada juga penemuan bahwa nukleotida G pada posisi −6 memiliki peran penting dalam inisiasi translasi.[7] Meskipun posisi +4 dan −3 pada sekuens Kozak memiliki peran relatif paling penting dalam membentuk konteks inisiasi yang mendukung, motif CC atau AA pada posisi −2 dan −1 juga penting untuk inisiasi translasi pada tanaman tembakau dan jagung.[10] Sementara itu, pada ragi ditemukan bahwa tingkat sintesis protein sangat dipengaruhi oleh komposisi adenina pada sekuens Kozak (semakin banyak adenina, semakin tinggi tingkat sintesis protein).[11] Sekuens Kozak yang kurang optimal dapat memungkinkan KPI untuk melewati situs AUG pertama dan memulai inisiasi pada kodon AUG berikutnya.[12][2]

Penyusunan Ribosom

[sunting | sunting sumber]

Ribosom disusun pada kodon mulai (AUG) yang terletak di sekuens Kozak. Sebelum inisiasi translasi, pemindaian dilakukan oleh kompleks pra-inisiasi (KPI). KPI terdiri dari subunit ribosom kecil 40S yang terikat ke kompleks tersier, elF2-GTP-intiatorMet tRNA (TC) untuk membentuk ribosom 43S. Kompleks tadi akan direkrut ke ujung 5' dari mRNA dengan bantuan faktor inisiasi lain seperti elF1 dan elF1A, elF5, elF3, dan protein pengikat poliA. Pada eukariota, mRNA mereka memiliki struktur penutup 7-metilguanosina (m7G) yang dapat membantu merekrut KPI ke mRNA dan memulai pemindaian. Perekrutan ke tutup m7G pada ujung 5′ juga didukung oleh ketidakmampuan ribosom eukariota untuk menerjemahkan mRNA melingkar, yang tidak memiliki ujung 5′. Setelah terikat pada mRNA, KPI memindai hingga mencapai kodon AUG pertama dalam sekuens Kozak.[13][14] Proses pemindaian ini dikenal sebagai mekanisme pemindaian untuk inisiasi.

Gambaran umum proses inisiasi eukariota yang menunjukan pembentukan KPI dan pemindaian untuk inisiasi.

Mekanisme pemindaian untuk inisiasi dimulai ketika kompleks pra-inisiasi (KPI) berikatan dengan ujung 5′ dari mRNA. Pemindaian ini distimulasi oleh Dhx29, Ddx3/Ded1, dan protein eIF4.[1] Dhx29 dan Ddx3/Ded1 adalah helikase DEAD-box yang berfungsi untuk membuka struktur sekunder mRNA yang dapat menghambat proses pemindaian.[15] Pemindaian mRNA berlangsung hingga mencapai kodon AUG pertama pada mRNA, yang dikenal sebagai "Aturan AUG Pertama".[1] Meskipun terdapat pengecualian terhadap "Aturan AUG Pertama," sebagian besar pengecualian terjadi pada kodon AUG kedua yang terletak 3 hingga 5 nukleotida di hilir kodon AUG pertama atau dalam jarak 10 nukleotida dari ujung 5′ mRNA.[16] Pada kodon AUG, antikodon tRNA metionina dikenali oleh kodon mRNA.[17] Setelah pasangan basa terbentuk pada kodon awal, eIF5 dalam KPI membantu menghidrolisis guanosina trifosfat (GTP) yang terikat pada eIF2.[18][19] Proses ini memicu perubahan struktural yang mengikatkan KPI ke subunit ribosom besar (60S) untuk membentuk kompleks ribosom (80S). Setelah kompleks ribosom 80S terbentuk, fase elongasi translasi dimulai.

Kodon awal pertama yang paling dekat dengan ujung 5′ dari untai tidak selalu dikenali jika tidak berada dalam sekuens mirip-Kozak. Gen Lmx1b adalah contoh gen yang memiliki sekuens konsensus Kozak yang lemah.[20] Untuk memulai translasi dari situs seperti itu, fitur lain dalam urutan mRNA diperlukan agar ribosom dapat mengenali kodon inisiasi. Pengecualian terhadap aturan AUG pertama dapat terjadi jika kodon tersebut tidak berada dalam sekuens yang menyerupai Kozak.[21] Fenomena ini dikenal sebagai pemindaian bocor (leaky scanning).

Kompleks pra-inisiasi diduga berhenti sementara pada sekuens Kozak akibat interaksi antara eIF2 dengan nukleotida −3 dan +4 pada sekuens Kozak.[22] Penghentian sementara ini memberikan waktu bagi kodon awal dan antikodon yang sesuai untuk membentuk ikatan hidrogen dengan benar. Sekuens konsensus Kozak sangat umum sehingga kemiripan urutan di sekitar kodon AUG dengan sekuens Kozak digunakan sebagai kriteria untuk menemukan kodon awal pada genom eukariota.[23]

Perbedaan dengan sistem di bakteri

[sunting | sunting sumber]

Mekanisme pemindaian untuk inisiasi dengan sekuens Kozak hanya ditemukan pada eukariota dan memiliki perbedaan yang signifikan dibandingkan sistem inisiasi translasi bakteri. Tidak seperti eukariota, bakteri menggunakan sekuens Shine-Dalgarno (SD), dikenal pula sebagai situs pengikatan ribosom, di mRNA-nya. Sekuens SD terletak dekat kodon mulai, berbeda dengan sekuens Kozak yang mencakup kodon mulai itu sendiri. Keberadaan sekuens Shine-Dalgarno memungkinkan subunit 16S dari subunit kecil ribosom untuk menempel ke AUG atau alternatif kodon mulai. Sebaliknya, mekanisme pemindaian pada eukariota membutuhkan proses seleksi yang lebih ketat terhadap kodon AUG dibandingkan dengan bakteri.[24] Contoh fleksibilitas penggunaan kodon awal pada bakteri dapat dilihat pada gen-gen tertentu yang menggunakan kodon awal alternatif seperti UUG dan GUG.[25]

Transkrip arkea menggunakan gabungan dari sekuens SD, sekuens Kozak, dan inisiasi leaderless. Haloarkea diketahui memiliki varian dari konsensus Kozak pada gen Hsp70 mereka.[26]

Mutasi dan penyakit

[sunting | sunting sumber]
Dysplasia Campomelic adalah kelainan yang menyebabkan masalah pada kerangka, sistem reproduksi, dan/atau saluran napas. Dysplasia Campomelic dapat disebabkan oleh mutasi terkait Kozak pada gen SOX9.

Marilyn Kozak menunjukkan, melalui studi sistematis terhadap mutasi titik, bahwa setiap mutasi pada sekuens konsensus kuat di posisi −3 atau +4 menyebabkan gangguan yang signifikan pada inisiasi translasi, baik secara in vitro maupun in vivo.[27][28]

Riset telah menunjukan bahwa mutasi dari basa guanina menjadi sitosina pada posisi -6 dari gen globin beta mengganggu fungsi fenotipe hematologi dan biosintetik. Mutasi ini merupakan mutasi pertama yang ditemukan pada sekuens Kozak dan menunjukkan penurunan efisiensi translasi sebesar 30%. Mutasi ini ditemukan pada sebuah keluarga dari Italia Tenggara yang menderita talasemia intermedia.[29]

Variasi dari sekuens konsensus

[sunting | sunting sumber]

Konsensus Kozak telah dideskripsikan dengan berbagai bentuk, misalnya:[30] 

     65432-+234
(gcc)gccRccAUGG (Kozak 1987)
       AGNNAUGN
        ANNAUGG
        ACCAUGG (Spotts et al., 1997, disebutkan di Kozak 2002)
     GACACCAUGG (H. sapiens HBB, HBD, R. norvegicus Hbb, dll.)
Sekuens mirip-Kozak di berbagai organisma eukariota
Biota Filum Sekuens konsensus
Vertebrata (Kozak 1987) gccRccATGG[31]
Lalat buah (Drosophila spp.) Arthropoda atMAAMATGamc[32]
Ragi (Saccharomyces cerevisiae) Ascomycota aAaAaAATGTCt[33]
Jamur lendir (Dictyostelium discoideum) Amoebozoa aaaAAAATGRna[34]
Ciliata Ciliophora nTaAAAATGRct[34]
Protozoa malaria (Plasmodium spp.) Apicomplexa taaAAAATGAan[34]
Toksoplasma (Toxoplasma gondii) Apicomplexa gncAaaATGg[35]
Trypanosomatidae Euglenozoa nnnAnnATGnC[34]
Tanaman darat acAACAATGGC[36]
Mikroalga (Chlamydomonas reinhardtii) Chlorophyta gccAaCATGGcg[37][38]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. ^ a b c d e Kozak, M. (February 1989). "The scanning model for translation: an update". The Journal of Cell Biology. 108 (2): 229–241. doi:10.1083/jcb.108.2.229. ISSN 0021-9525. PMC 2115416 alt=Dapat diakses gratis. PMID 2645293. 
  2. ^ a b Kozak, Marilyn (2002-10-16). "Pushing the limits of the scanning mechanism for initiation of translation". Gene. 299 (1): 1–34. doi:10.1016/S0378-1119(02)01056-9. ISSN 0378-1119. PMC 7126118 alt=Dapat diakses gratis. PMID 12459250. 
  3. ^ Kozak, Marilyn (1999-07-08). "Initiation of translation in prokaryotes and eukaryotes". Gene. 234 (2): 187–208. doi:10.1016/S0378-1119(99)00210-3. ISSN 0378-1119. PMID 10395892. 
  4. ^ Kozak, M (1984-01-25). "Compilation and analysis of sequences upstream from the translational start site in eukaryotic mRNAs". Nucleic Acids Research. 12 (2): 857–872. doi:10.1093/nar/12.2.857. ISSN 0305-1048. PMC 318541 alt=Dapat diakses gratis. PMID 6694911. 
  5. ^ a b Kozak M (October 1987). "An analysis of 5'-noncoding sequences from 699 vertebrate messenger RNAs". Nucleic Acids Res. 15 (20): 8125–8148. doi:10.1093/nar/15.20.8125. PMC 306349 alt=Dapat diakses gratis. PMID 3313277. 
  6. ^ Nomenclature for Incompletely Specified Bases in Nucleic Acid Sequences, NC-IUB, 1984.
  7. ^ a b De Angioletti M, Lacerra G, Sabato V, Carestia C (2004). "Beta+45 G → C: a novel silent beta-thalassaemia mutation, the first in the Kozak sequence". Br J Haematol. 124 (2): 224–31. doi:10.1046/j.1365-2141.2003.04754.x alt=Dapat diakses gratis. PMID 14687034. 
  8. ^ Kozak M (1984). "Point mutations close to the AUG initiator codon affect the efficiency of translation of rat preproinsulin in vivo". Nature. 308 (5956): 241–246. Bibcode:1984Natur.308..241K. doi:10.1038/308241a0. PMID 6700727. 
  9. ^ Kozak M (1986). "Point mutations define a sequence flanking the AUG initiator codon that modulates translation by eukaryotic ribosomes". Cell. 44 (2): 283–92. doi:10.1016/0092-8674(86)90762-2. PMID 3943125. 
  10. ^ Lukaszewicz, Marcin; Feuermann, Marc; Jérouville, Bénédicte; Stas, Arnaud; Boutry, Marc (2000-05-15). "In vivo evaluation of the context sequence of the translation initiation codon in plants". Plant Science. 154 (1): 89–98. doi:10.1016/S0168-9452(00)00195-3. ISSN 0168-9452. PMID 10725562. 
  11. ^ Li, Jing; Liang, Qiang; Song, Wenjiang; Marchisio, Mario Andrea (2017). "Nucleotides upstream of the Kozak sequence strongly influence gene expression in the yeast S. cerevisiae". Journal of Biological Engineering. 11: 25. doi:10.1186/s13036-017-0068-1 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 1754-1611. PMC 5563945 alt=Dapat diakses gratis. PMID 28835771. 
  12. ^ Kochetov, Alex V. (2005-04-01). "AUG codons at the beginning of protein coding sequences are frequent in eukaryotic mRNAs with a suboptimal start codon context". Bioinformatics. 21 (7): 837–840. doi:10.1093/bioinformatics/bti136 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 1367-4803. PMID 15531618. 
  13. ^ Schmitt, Emmanuelle; Coureux, Pierre-Damien; Monestier, Auriane; Dubiez, Etienne; Mechulam, Yves (2019-02-21). "Start Codon Recognition in Eukaryotic and Archaeal Translation Initiation: A Common Structural Core". International Journal of Molecular Sciences. 20 (4): 939. doi:10.3390/ijms20040939 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 1422-0067. PMC 6412873 alt=Dapat diakses gratis. PMID 30795538. 
  14. ^ Grzegorski, Steven J.; Chiari, Estelle F.; Robbins, Amy; Kish, Phillip E.; Kahana, Alon (2014). "Natural Variability of Kozak Sequences Correlates with Function in a Zebrafish Model". PLOS ONE. 9 (9): e108475. Bibcode:2014PLoSO...9j8475G. doi:10.1371/journal.pone.0108475 alt=Dapat diakses gratis. PMC 4172775 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25248153. 
  15. ^ Hinnebusch, Alan G. (2014). "The Scanning Mechanism of Eukaryotic Translation Initiation". Annual Review of Biochemistry. 83 (1): 779–812. doi:10.1146/annurev-biochem-060713-035802. PMID 24499181. 
  16. ^ Kozak, M. (1995-03-28). "Adherence to the first-AUG rule when a second AUG codon follows closely upon the first". Proceedings of the National Academy of Sciences. 92 (7): 2662–2666. Bibcode:1995PNAS...92.2662K. doi:10.1073/pnas.92.7.2662 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0027-8424. PMC 42278 alt=Dapat diakses gratis. PMID 7708701. 
  17. ^ Cigan, A. M.; Feng, L.; Donahue, T. F. (1988-10-07). "tRNAi(met) functions in directing the scanning ribosome to the start site of translation". Science. 242 (4875): 93–97. Bibcode:1988Sci...242...93C. doi:10.1126/science.3051379. ISSN 0036-8075. PMID 3051379. 
  18. ^ Pestova, Tatyana V.; Lomakin, Ivan B.; Lee, Joon H.; Choi, Sang Ki; Dever, Thomas E.; Hellen, Christopher U. T. (January 2000). "The joining of ribosomal subunits in eukaryotes requires eIF5B". Nature. 403 (6767): 332–335. Bibcode:2000Natur.403..332P. doi:10.1038/35002118. ISSN 1476-4687. PMID 10659855. 
  19. ^ Algire, Mikkel A.; Maag, David; Lorsch, Jon R. (2005-10-28). "Pi Release from eIF2, Not GTP Hydrolysis, Is the Step Controlled by Start-Site Selection during Eukaryotic Translation Initiation". Molecular Cell. 20 (2): 251–262. doi:10.1016/j.molcel.2005.09.008 alt=Dapat diakses gratis. ISSN 1097-2765. PMID 16246727. 
  20. ^ Dunston JA, Hamlington JD, Zaveri J, et al. (September 2004). "The human LMX1B gene: transcription unit, promoter, and pathogenic mutations". Genomics. 84 (3): 565–76. doi:10.1016/j.ygeno.2004.06.002. PMID 15498463. 
  21. ^ Alekhina, O. M.; Vassilenko, K. S. (2012). "Translation initiation in eukaryotes: Versatility of the scanning model". Biochemistry (Moscow). 77 (13): 1465–1477. doi:10.1134/s0006297912130056. PMID 23379522. 
  22. ^ Hinnebusch, Alan G. (September 2011). "Molecular Mechanism of Scanning and Start Codon Selection in Eukaryotes". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 75 (3): 434–467. doi:10.1128/MMBR.00008-11. ISSN 1092-2172. PMC 3165540 alt=Dapat diakses gratis. PMID 21885680. 
  23. ^ Louis, B. G.; Ganoza, M. C. (1988). "Signals determining translational start-site recognition in eukaryotes and their role in prediction of genetic reading frames". Molecular Biology Reports. 13 (2): 103–115. doi:10.1007/bf00539058. ISSN 0301-4851. PMID 3221841. 
  24. ^ Huang, Han-kuei; Yoon, Heejeong; Hannig, Ernest M.; Donahue, Thomas F. (1997-09-15). "GTP hydrolysis controls stringent selection of the AUG start codon during translation initiation in Saccharomyces cerevisiae". Genes & Development. 11 (18): 2396–2413. doi:10.1101/gad.11.18.2396. ISSN 0890-9369. PMC 316512 alt=Dapat diakses gratis. PMID 9308967. 
  25. ^ Gualerzi, C. O.; Pon, C. L. (1990-06-26). "Initiation of mRNA translation in prokaryotes". Biochemistry. 29 (25): 5881–5889. doi:10.1021/bi00477a001. ISSN 0006-2960. PMID 2200518. 
  26. ^ Chen, Wenchao; Yang, Guopeng; He, Yue; Zhang, Shaoming; Chen, Haiyan; Shen, Ping; Chen, Xiangdong; Huang, Yu-Ping (17 September 2015). "Nucleotides Flanking the Start Codon in hsp70 mRNAs with Very Short 5'-UTRs Greatly Affect Gene Expression in Haloarchaea". PLOS ONE. 10 (9): e0138473. Bibcode:2015PLoSO..1038473C. doi:10.1371/journal.pone.0138473 alt=Dapat diakses gratis. PMC 4574771 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26379277. 
  27. ^ Kozak, Marilyn (1986-01-31). "Point mutations define a sequence flanking the AUG initiator codon that modulates translation by eukaryotic ribosomes". Cell. 44 (2): 283–292. doi:10.1016/0092-8674(86)90762-2. ISSN 0092-8674. PMID 3943125. 
  28. ^ Kozak, Marilyn (March 1984). "Point mutations close to the AUG initiator codon affect the efficiency of translation of rat preproinsulin in vivo". Nature. 308 (5956): 241–246. Bibcode:1984Natur.308..241K. doi:10.1038/308241a0. ISSN 1476-4687. PMID 6700727. 
  29. ^ De Angioletti M, Lacerra G, Sabato V, Carestia C (2004). "Beta+45 G → C: a novel silent beta-thalassaemia mutation, the first in the Kozak sequence". Br J Haematol. 124 (2): 224–31. doi:10.1046/j.1365-2141.2003.04754.x alt=Dapat diakses gratis. PMID 14687034. 
  30. ^ Tang, Sen-Lin; Chang, Bill C.H.; Halgamuge, Saman K. (August 2010). "Gene functionality's influence on the second codon: A large-scale survey of second codon composition in three domains". Genomics. 96 (2): 92–101. doi:10.1016/j.ygeno.2010.04.001 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20417269. 
  31. ^ Kozak M (October 1987). "An analysis of 5'-noncoding sequences from 699 vertebrate messenger RNAs". Nucleic Acids Res. 15 (20): 8125–8148. doi:10.1093/nar/15.20.8125. PMC 306349 alt=Dapat diakses gratis. PMID 3313277. 
  32. ^ Cavener DR (February 1987). "Comparison of the consensus sequence flanking translational start sites in Drosophila and vertebrates". Nucleic Acids Res. 15 (4): 1353–61. doi:10.1093/nar/15.4.1353. PMC 340553 alt=Dapat diakses gratis. PMID 3822832. 
  33. ^ Hamilton R, Watanabe CK, de Boer HA (April 1987). "Compilation and comparison of the sequence context around the AUG startcodons in Saccharomyces cerevisiae mRNAs". Nucleic Acids Res. 15 (8): 3581–93. doi:10.1093/nar/15.8.3581. PMC 340751 alt=Dapat diakses gratis. PMID 3554144. 
  34. ^ a b c d Yamauchi K (May 1991). "The sequence flanking translational initiation site in protozoa". Nucleic Acids Res. 19 (10): 2715–20. doi:10.1093/nar/19.10.2715. PMC 328191 alt=Dapat diakses gratis. PMID 2041747. 
  35. ^ Seeber, F. (1997). "Consensus sequence of translational initiation sites from Toxoplasma gondii genes". Parasitology Research. 83 (3): 309–311. doi:10.1007/s004360050254. PMID 9089733. 
  36. ^ Lütcke HA, Chow KC, Mickel FS, Moss KA, Kern HF, Scheele GA (January 1987). "Selection of AUG initiation codons differs in plants and animals". EMBO J. 6 (1): 43–8. doi:10.1002/j.1460-2075.1987.tb04716.x. PMC 553354 alt=Dapat diakses gratis. PMID 3556162. 
  37. ^ Cross F (February 6, 2016). "Tying Down Loose Ends in the Chlamydomonas Genome: Functional Significance of Abundant Upstream Open Reading Frames". G3 (2): 435–446. doi:10.1534/g3.115.023119. PMC 4751561 alt=Dapat diakses gratis. PMID 26701783. 
  38. ^ Gallaher SD, Craig RJ, Ganesan I, Purvine SO, McCorkle SR, Grimwood J, Strenkert D, Davidi L, Roth MS, Jeffers TL, Lipton MS, Niyogi KK, Schmutz J, Theg SM, Blaby-Haas CE, Merchant SS (February 12, 2021). "Widespread polycistronic gene expression in green algae". Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (7). doi:10.1073/pnas.2017714118. PMC 7896298 alt=Dapat diakses gratis. 
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Sekuens_konsensus_Kozak&oldid=26851653"