Tumbuhan protokarnivora

Tanaman protokarnivora menurut beberapa definisi, adalah tanaman yang dapat menjebak dan membunuh serangga atau hewan lain tetapi tidak memiliki kemampuan untuk langsung mencerna atau menyerap nutrisi dari mangsanya seperti tanaman karnivora sejati.

Beberapa penulis lebih suka dengan istilah "protakarnivora" karena ini menyiratkan bahwa tanaman ini berada di jalur evolusi ke karnivora sejati, sedangkan yang lain menentang istilah untuk alasan yang sama. Masalah yang sama muncul dengan nama "subkarnivora". Donald Schnell, penulis buku Carnivorous Plants dari Amerika Serikat dan Kanada, lebih suka dengan istilah "parakarnivora" untuk menyatakan tumbuhan karnivora yang bukan sebenarnya.^[1]^[1]

Batas antara karnivora dan protokarnivora kabur oleh kurangnya definisi ketat karnivora oleh para botani dan literatur akademis yang ambigu pada subjek. Banyak contoh tanaman protokarnivora, beberapa di antaranya dihitung di antara jajaran tanaman karnivora sejati sebagai masalah preferensi sejarah. Penelitian lebih lanjut tentang adaptasi karnivora tanaman ini dapat mengungkapkan bahwa beberapa tanaman protakarnivora memenuhi definisi yang lebih kaku dari tanaman karnivora.

Sejarah observasi

Pengamatan historis sifat karnivora pada spesies tanaman telah dibatasi pada contoh-contoh karnivora yang lebih jelas, seperti mekanisme perangkap aktif Drosera dan Dionaea, meskipun penulis sering mencatat spekulasi tentang spesies lain yang mungkin tidak begitu jelas. Dalam salah satu publikasi tentang tanaman karnivora, Charles Darwin telah menyarankan banyak tanaman yang telah mengembangkan kelenjar perekat, seperti Erica tetralix, Mirabilis longifolia, Pelargonium zonale, Primula sinesis, dan Saxifraga umbrosa, mungkin mereka memang karnivora, tetapi sedikit penelitian yang telah dilakukan pada mereka. Darwin sendiri hanya menyebutkan spesies ini secara sepintas lalu dan tidak melakukan penyelidikan.^[2]^[3] Menambah daftar kecil tapi terus bertambah, Francis Lloyd memberikan daftar spesies yang diduga karnivora dalam bukunya tahun 1942 tentang tanaman karnivora, meskipun spesies ini dan potensinya hanya disebutkan dalam pendahuluan.^[4] Kemudian, dalam tinjauan literatur tahun 1981, Paul Simons menemukan kembali artikel jurnal Italia dari awal 1900-an yang mengidentifikasi beberapa spesies lengket tambahan yang mencerna mangsa serangga. Simons terkejut menemukan artikel-artikel ini kurang dalam literatur yang dikutip bagian dari banyak buku modern dan artikel tentang tanaman karnivora, menunjukkan bahwa penelitian akademik telah memperlakukan buku Lloyd 1942 sebagai sumber otoritatif dan komprehensif pada penelitian pra-1942 tentang sifat karnivora.^[5]

Mendefinisikan sifat karnivora

Perdebatan tentang kriteria apa yang harus dipenuhi tanaman untuk dianggap karnivora telah menghasilkan dua definisi yang diusulkan: satu dengan persyaratan yang ketat dan yang lainnya kurang ketat.

Definisi yang ketat mensyaratkan bahwa tanaman harus memiliki adaptasi morfologis yang menarik mangsa melalui aroma atau isyarat visual, menangkap dan mempertahankan mangsa (misalnya, sisik lilin Brocchinia reducta atau rambut menghadap ke bawah dari Heliamphora yang berfungsi untuk mencegah mangsa melarikan diri), mencerna mangsa mati melalui enzim yang diproduksi oleh tanaman, dan menyerap produk-produk pencernaan melalui struktur khusus. Kehadiran simbiosis komensalisme juga terdaftar sebagai bukti kuat sejarah evolusi karnivora yang panjang.^[6] Dengan definisi ini, banyak tanaman pengumpan matahari (Heliamphora)^[7] dan kobra lily (Darlingtonia californica)^[8] tidak akan dimasukkan dalam daftar tanaman karnivora karena mereka bergantung pada bakteri simbiotik dan organisme lain untuk menghasilkan enzim proteolitik yang diperlukan.

Definisi yang kurang ketat berbeda terutama dalam memasukkan tanaman yang tidak menghasilkan enzim pencernaan mereka sendiri tetapi bergantung pada jaring makanan internal atau mikroba untuk mencerna mangsa, seperti Darlingtonia dan beberapa spesies Heliamphora. Definisi asli karnivora, yang ditetapkan dalam Givnish et. Al. (1984),^[9] mengharuskan tanaman untuk menunjukkan adaptasi dari beberapa sifat khusus yaitu daya tarik, penangkapan mangsa, dan pencernaan mangsa sambil mendapatkan keuntungan melalui penyerapan nutrisi yang berasal dari mangsa tersebut. Setelah analisis lebih lanjut dari genera yang saat ini dianggap sebagai karnivora, ahli botani memperluas definisi asli untuk memasukkan spesies yang menggunakan interaksi mutualisme untuk pencernaan.

Baik definisi yang ketat maupun yang kurang ketat memiliki satu kesamaan yaitu tanaman harus menyerap nutrisi untuk dicerna. Tumbuhan harus mendapatkan manfaat dari sifat karnivoranya; yaitu, tanaman harus menunjukkan peningkatan kebugaran karena nutrisi yang diperoleh dari adaptasi karnivora. Peningkatan kebugaran mungkin berarti peningkatan tingkat pertumbuhan, peningkatan kesempatan untuk bertahan hidup, produksi serbuk sari yang lebih tinggi.^[9]

Derajat karnivora

Plumbago auriculata, menunjukkan trikoma berlimpah yang ada di kelopak bunganya.

Salah satu gagasan yang berlaku adalah bahwa karnivora pada tanaman bukan dualitas hitam-putih, melainkan spektrum dari fotoautotrof non-karnivora yang ketat (mawar, misalnya) hingga tanaman karnivora sepenuhnya dengan mekanisme perangkap aktif seperti mekanisme Dionaea atau Aldrovanda. Namun, perangkap pasif masih dianggap sepenuhnya karnivora. Tanaman yang jatuh di antara definisi dalam demarkasi karnivora / non-karnivora yang ketat dapat didefinisikan sebagai protokarnivora.

Diperkirakan bahwa tanaman ini yang telah berevolusi kebiasaan protokarnivora biasanya berada di habitat di mana ada kekurangan nutrisi yang signifikan, tetapi bukan defisiensi parah dalam nitrogen dan fosfor terlihat di mana tanaman karnivora yang benar tumbuh.^[10] Namun, fungsi dari kebiasaan protokarnivora tidak harus berhubungan langsung dengan kurangnya akses nutrisi. Beberapa tanaman protokarnivora klasik mewakili evolusi konvergen dalam bentuk tetapi tidak harus berfungsi. Plumbago, misalnya, memiliki trikoma kelenjar pada kelopak bunganya yang secara struktural menyerupai tentakel Drosera dan Drosophyllum.^[11] Namun, fungsi tentakel Plumbago masih diperdebatkan. Beberapa berpendapat bahwa fungsi mereka adalah untuk membantu penyerbukan, menempelkan benih kepada serangga penyerbuk yang berkunjung. Yang lain mencatat bahwa pada beberapa spesies (Plumbago auriculata), serangga kecil yang merangkak telah terperangkap dalam lendir Plumbago, yang mendukung kesimpulan bahwa tentakel ini dapat berevolusi untuk mengecualikan serangga yang merangkak dan memilih penyerbuk terbang untuk penyebaran benih yang lebih besar atau mungkin untuk perlindungan terhadap predator serangga merayap.^[10]

Mekanisme perangkap

Ada perbedaan yang terlihat antara mekanisme perangkap tanaman karnivora dan tanaman protokarnivora. Plumbago dan spesies lain dengan trikoma kelenjar menyerupai perangkap lalat venus (Drosera) dan Drosophyllum. Perangkap tanaman protokarnivora, seperti beberapa spesies Heliamphora dan Darlingtonia californica, sangat mirip dengan tanaman karnivora sejati sehingga satu-satunya alasan mereka dapat dianggap protokarnivora bukannya karnivora adalah karena mereka tidak menghasilkan enzim pencernaan mereka sendiri. Ada juga bromeliad protokarnivora yang membentuk perangkap lubang di "guci" daun roset yang disatukan dengan erat. Ada juga tanaman lain yang menghasilkan lendir lengket tidak harus dikaitkan dengan tentakel atau trikoma kelenjar, tetapi sebaliknya dapat digambarkan lebih seperti lendir yang mampu menjebak dan membunuh serangga.

Perangkap kertas terbang

George Spomer dari Universitas Idaho telah menemukan aktivitas dan fungsi protokarnivora pada beberapa spesies berkelenjar, termasuk Cerastium arvense, Ipomopsis aggregata, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Penstemon attenuata, Penstemon diphyllus, Potentilla glandulosa var. intermedia, Ribes cereum, Rosa nutkana var. hispida, Rosa woodsii var. ultramontana, Solanum tuberosum, Stellaria americana, dan Stellaria jamesiana. Spesies ini diuji positif untuk aktivitas enzim protease, meskipun tidak jelas apakah protease diproduksi oleh tanaman atau oleh mikroba di permukaan. Dua spesies lain yang dievaluasi oleh Dr. Spomer, Geranium viscosissimum dan Potentilla arguta, memperlihatkan aktivitas protease dan selanjutnya diperiksa dengan protein alga berlabel 14C untuk aktivitas penyerapan nutrisi. Kedua spesies terakhir ini menunjukkan kemampuan untuk mencerna dan menyerap protein berlabel.^[12]

Tanaman lain yang dianggap protokarnivora memiliki trikoma lengket pada beberapa permukaan, seperti kuncup Stylidium dan Plumbago,^[13] bracts dari Passiflora foetida, dan daun Roridula. Trikidium Stylidium, yang muncul di bawah bunga, telah dikenal untuk menjebak dan membunuh serangga kecil sejak penemuan mereka beberapa abad yang lalu, tetapi tujuan mereka tetap ambigu. Pada bulan November 2006, Dr. Douglas Darnowski menerbitkan sebuah makalah yang menjelaskan pencernaan aktif protein ketika mereka bersentuhan dengan trikoma spesies Stylidium yang tumbuh dalam kultur jaringan aseptik, membuktikan bahwa tanaman, bukan mikroba permukaan, adalah sumber dari produksi protease.^[14] Darnowski menegaskan dalam makalah yang memberikan bukti ini, spesies Stylidium secara tepat disebut karnivora, meskipun untuk memenuhi definisi ketat karnivora, perlu dibuktikan bahwa mereka mampu menyerap nutrisi yang berasal dari mangsa dan bahwa adaptasi ini memberi tanaman beberapa keunggulan kompetitif.

Kepik pembunuh (*Pameridea roridula*) pada *Roridula gorgonias*, yang memperoleh nutrisi dari 'mangsanya' melalui kotoran kepik pembunuh yang lain.

Perangkap lubang

Air yang terkumpul di sela daun *Dipsacus fullonum* merupakan perangkap jebakan.

Perangkap lubang pada tanaman protocarnivora identik dengan tanaman karnivora dalam segala hal kecuali dalam mode pencernaan tanaman. Definisi kaku karnivora pada tanaman membutuhkan proses pencernaan mangsa yang dilakukan oleh enzim yang diproduksi oleh tanaman. Dengan kriteria ini, banyak tanaman perangkap yang umumnya dianggap karnivora akan diklasifikasikan sebagai protokarnivora. Namun, ini sangat kontroversial dan umumnya tidak tercermin dalam filogeni tanaman atau literatur karnivora saat ini.^[15] Darlingtonia californica^[8] dan beberapa spesies Heliamphora tidak menghasilkan enzim sendiri, sebagai gantinya bergantung pada bakteri internal untuk memecah mangsa menjadi nutrisi yang dapat diserap.^[7]

Lainnya

Capsella bursa-pastoris, adalah tanaman lain yang di mana klaim karnivora diperebutkan. Tumbuhan protocarnivora unik ini hanya mampu menangkap mangsa selama satu tahap siklus hidupnya. Biji tanaman, ketika dibasahi, mengeluarkan cairan kental yang secara aktif menarik dan membunuh mangsa. Ada juga bukti aktivitas protease dan penyerapan nutrisi.^[16] Satu-satunya kriteria karnivora yang tidak dieksplorasi adalah seberapa besar manfaat tanaman dari adaptasi karnivora pada tanaman ini.^[1]^[1]

Referensi

^ ^a ^b ^c ^d Schnell, 2002
^ Darwin, Charles (1875). Insectivorous plants, by Charles Darwin. New York,: D. Appleton and Co.,.
^ Roberts, Hattie R.; Warren, John M.; Provan, Jim (2018-07-04). "Evidence for facultative protocarnivory in Capsella bursa-pastoris seeds". Scientific Reports. 8. doi:10.1038/s41598-018-28564-x. ISSN 2045-2322. PMC 6031654 . PMID 29973685.
^ Lloyd, 1942
^ Simons, 1981
^ The five rigid criteria of the carnivorous syndrome proposed by Juniper et al. (1989) and Albert et al. (1992).
^ ^a ^b Field studies of Heliamphora have determined that some species (H. nutans, H. heterodoxa, H. minor, and H. ionasi) do not produce their own digestive enzymes (Jaffe et al., 1992).
^ ^a ^b Hepburn et al. (1927) is referenced in Ellison and Farnsworth (2005) as the authoritative source on Darlingtonia's apparent lack of proteolytic enzymes. Ellison and Farnsworth (2005) also notes that Darlingtonia instead relies on "a food web of bacteria, protozoa, mites, and fly larvae" to break down captured prey (Naeem, 1988; Nielsen, 1990).
^ ^a ^b Givnish, T.J., Burkhardt, E.L., Happel, R.E., and Weintraub, J.D. (1984), "Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost/benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats", American Naturalist, 124 (4): 479–497
^ ^a ^b Spoomer (1999) presented the argument that carnivorous plants may have evolved from protocarnivorous species when faced with a nutrient deficiency, noting the genetic evidence for multiple independent plant lines that evolved a fully carnivorous habit (Juniper et al., 1989; Albert et al., 1992).
^ Schlauer, 1997
^ Spomer, 1999
^ Rachmilevitz and Joel, 1976
^ Darnowski et al., 2006
^ Pavlovič, Andrej; Saganová, Michaela (2015-6). "A novel insight into the cost–benefit model for the evolution of botanical carnivory". Annals of Botany. 115 (7): 1075–1092. doi:10.1093/aob/mcv050. ISSN 0305-7364. PMC 4648460 . PMID 25948113.
^ Barber, 1978

[:1-1] Schnell, 2002

[2] Darwin, Charles (1875). Insectivorous plants, by Charles Darwin. New York,: D. Appleton and Co.,.

[3] Roberts, Hattie R.; Warren, John M.; Provan, Jim (2018-07-04). "Evidence for facultative protocarnivory in Capsella bursa-pastoris seeds". Scientific Reports. 8. doi:10.1038/s41598-018-28564-x. ISSN 2045-2322. PMC 6031654 . PMID 29973685.

[4] Lloyd, 1942

[5] Simons, 1981

[6] The five rigid criteria of the carnivorous syndrome proposed by Juniper et al. (1989) and Albert et al. (1992).

[:2-7] Field studies of Heliamphora have determined that some species (H. nutans, H. heterodoxa, H. minor, and H. ionasi) do not produce their own digestive enzymes (Jaffe et al., 1992).

[:3-8] Hepburn et al. (1927) is referenced in Ellison and Farnsworth (2005) as the authoritative source on Darlingtonia's apparent lack of proteolytic enzymes. Ellison and Farnsworth (2005) also notes that Darlingtonia instead relies on "a food web of bacteria, protozoa, mites, and fly larvae" to break down captured prey (Naeem, 1988; Nielsen, 1990).

[Givnish,_T.J._1984-9] Givnish, T.J., Burkhardt, E.L., Happel, R.E., and Weintraub, J.D. (1984), "Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost/benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats", American Naturalist, 124 (4): 479–497

[:4-10] Spoomer (1999) presented the argument that carnivorous plants may have evolved from protocarnivorous species when faced with a nutrient deficiency, noting the genetic evidence for multiple independent plant lines that evolved a fully carnivorous habit (Juniper et al., 1989; Albert et al., 1992).

[:0-11] Schlauer, 1997

[12] Spomer, 1999

[13] Rachmilevitz and Joel, 1976

[14] Darnowski et al., 2006

[15] Pavlovič, Andrej; Saganová, Michaela (2015-6). "A novel insight into the cost–benefit model for the evolution of botanical carnivory". Annals of Botany. 115 (7): 1075–1092. doi:10.1093/aob/mcv050. ISSN 0305-7364. PMC 4648460 . PMID 25948113.

[16] Barber, 1978

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]